卵巢是女性的性腺。卵巢的主要功能是产生卵子并排卵的生殖功能及分泌性激素的内分泌功能。卵巢的周期性变化主要发生于青春期以后至绝经以前,这种变化包括卵巢形态和功能上的周期性变化,称为卵巢周期。
(一)卵泡的发育及成熟
新生儿出生时卵巢内约有200万个卵泡。儿童期多数卵泡退化,至青春期只剩下约30万个。青春期后,卵泡由自主发育至发育成熟的过程依赖于促性腺激素的刺激。生育期每月发育一批卵泡,但一般只有一个优势卵泡发育成熟而排卵,其余的卵泡发育到一定阶段则通过细胞凋亡机制而自行退化,称为卵泡闭锁。女性一生中,能发育至成熟而排卵的卵泡只有400~500个,仅占总数的0. 1%左右。
卵泡的发育及成熟经历了始基卵泡、窦前卵泡、窦卵泡及成熟卵泡几个阶段。青春期后,有的始基卵泡内的卵母细胞增大,其周围颗粒细胞增生成复层,细胞表面卵泡刺激素(FSH)受体增多。卵子的周围形成一层透明膜,称为透明带。透明带之外的颗粒细胞呈放射状排列,称为放射冠。同时在FSH作用下卵泡周围的间质细胞分化成内外两层卵泡膜细胞。卵泡膜细胞分泌雄激素,经颗粒细胞中已活化的芳香化酶的作用转化为雌激素。雌激素与FSH的协同作用又使卵泡膜细胞和颗粒细胞膜上合成黄体生成素(LH)受体。这些激素和卵泡膜血管渗出液及卵泡分泌的多种生物活性物质聚于颗粒细胞群之间的间隙中,称为卵泡液。卵泡液逐渐增多,空隙随之增大,卵母细胞连同增殖的颗粒细胞层凸入空腔内形成卵丘。至此卵泡发育成熟,并移行至卵巢表面,呈透明的小泡状,称为成熟卵泡,成熟卵泡直径可达18~23mm(图15-1)。
(二)排卵
卵细胞和它周围的卵冠丘结构一起从卵巢排出的过程称为排卵。目前认为导致排卵的内分泌调节为排卵前血LH/FSH峰的出现,LH峰是即将排卵的可靠指标,出现于卵泡破裂前36小时。具体机制为,排卵前的雌二醇高峰对下丘脑、垂体的正反馈调节作用,出现LH/FSH峰;在LH峰作用下排卵前卵泡黄素化,产生少量孕酮;在LH/FSH峰与孕酮的协同作用下激活卵泡液内蛋白溶酶活性,使卵泡壁隆起尖端部分的胶原消化形成小孔,称排卵孔。关于成熟卵泡破裂的原因,目前认为有几个方面:①卵泡内存在一些蛋白溶解酶、淀粉酶、胶原蛋白溶解酶等,这些酶能在卵泡腔内压力维持不变的情况下使卵泡壁溶解。②在促性腺激素特别是黄体生成激素的作用下,成熟卵泡能分泌前列腺素F2α (PGF2α), PGF加能使成熟卵泡周围间质内的平滑肌纤维收缩,促使卵泡破裂。排卵时随卵细胞同时排出的还有透明带、放射冠及小部分卵丘内的颗粒细胞。排卵一般发生在下次月经来潮前的14日左右。排卵可由两侧卵巢轮流发生,或持续见于某一侧卵巢。排出的卵子经输卵管伞端捡拾、输卵管壁的蠕动及输卵管黏膜纤毛的摆动等协同作用,在输卵管内向子宫方向移动。
(三)黄体的形成和退化
排卵后卵泡液流出,卵泡腔内压下降,卵泡壁塌陷,形成许多皱襞,卵泡壁的卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞向内侵入,周围由结缔组织的卵泡外膜包围,共同形成黄体。卵泡颗粒细胞和卵泡内膜细胞在LH排卵峰的作用下进一步黄素化,分别形成颗粒黄体细胞及卵泡膜黄体细胞。于排卵后的7~8日,黄体体积和功能达到高峰,直径l~2cm,外观黄色。
若卵子受精,则黄体继续发育为妊娠黄体,到妊娠3个月末其功能由胎盘取代。若卵子未受精,黄体于排卵后9~10日(即月经周期第24~25日)开始退化,黄体功能限于14日,黄体退化时黄体细胞逐渐萎缩变小,周围的结缔组织及成纤维细胞侵入黄体,逐渐由结缔组织代替,组织纤维化,外观色白,称为白体。黄体衰退后,月经来潮。
(四)卵巢分泌的激素
卵巢主要合成及分泌的女性激素有雌激素、孕激素和少量的雄激素等甾体激素。
甾体激素属类固醇激素。首先由胆固醇为基础合成孕烯醇酮,孕烯醇酮又经过两条线路合成雄烯二酮、睾酮,二者又分别合成雌酮、雌二醇。甾体激素主要在肝脏代谢,其代谢产物大部分经肾由尿排出。除甾体激素外,卵巢通过自分泌可分泌一定量的多肽激素,如抑制素、激活素、卵泡抑制素,以及生长因子、细胞因子等。卵巢作为女性的性腺,其分泌的性激素及其生理作用至关重要。
1.雌激素 主要由卵泡的卵泡膜细胞、颗粒细胞、黄体细胞分泌。在卵泡开始发育时,雌激素的分泌量较少,至月经第7日卵泡分泌雌激素量迅速增加,至排卵前达高峰,排卵后因卵泡液中雌激素释放到腹腔而使血循环中雌激素暂时减少。黄体发育过程中分泌量又逐渐增加,黄体成熟时分泌量达第二个高峰,但峰的均值低于第一个高峰,以后逐渐减少,至月经来潮前急剧下降到最低水平。其主要生理作用为:
(1)子宫肌 促进子宫肌细胞增生和肥大,使肌层增厚;增进血运,促使和维持子宫发育;增加子宫平滑肌对缩宫素的敏感性。
(2)子宫内膜 使子宫内膜腺体和间质增生、修复。
(3)宫颈 使宫颈口松弛、扩张,宫颈黏液分泌增加,性状变稀薄,富有弹性,易拉成丝状。
(4)输卵管 促进输卵管肌层发育及上皮的分泌活动,并可加强输卵管肌节律性收缩的振幅。
(5)阴道上皮 使阴道上皮细胞增生和角化,黏膜变厚,并增加细胞内糖原含量,使阴道维持酸性环境。
(6)外生殖器 使阴唇发育、丰满、色素加深。
(7)第二性征 促使乳腺管增生,乳头、乳晕着色,促进其他第二性征的发育。
(8)卵巢 协同FSH促进卵泡发育。
(9)下丘脑、垂体 通过对下丘脑和垂体的正负反馈调节,控制促性腺激素的分泌。
(10)代谢作用 促进水钠潴留;促进肝脏高密度脂蛋白合成,抑制低密度脂蛋白合成,降低循环中胆固醇水平;维持和促进骨基质代谢。
2.孕激素 孕激素为雄激素和雌激素合成的前体,故卵巢、睾丸、肾上腺皮质和胎盘内均有孕激素存在。主要由排卵后的颗粒黄体细胞和卵泡膜黄体细胞分泌,排卵前卵泡中颗粒细胞及肾上腺皮质亦能分泌少量孕激素。卵泡早期,孕激素在血中含量极微,至排卵前LH峰使成熟卵泡的颗粒细胞黄素化而略有升高;排卵后随黄体的发育,孕激素分泌量显著增加,至排卵后7~8日黄体成熟时达高峰,以后逐渐下降,月经来潮时达最低水平。其主要生理作用为:
(1)子宫肌 降低子宫平滑肌兴奋性及其对缩宫素的敏感性,抑制子宫收缩,有利于胚胎及胎儿宫内生长发育。
(2)子宫内膜 使增殖期子宫内膜转化为分泌期内膜,为受精卵着床做好准备。
(3)宫颈 使宫口闭合,黏液分泌减少,性状变黏稠。
(4)输卵管 抑制输卵管肌节律性收缩的振幅。
(5)阴道上皮 加快阴道上皮细胞脱落。
(6)乳房 促进乳腺腺泡发育。
(7)下丘脑、垂体 孕激素在月经中期具有增强雌激素对垂体LH排卵峰释放的正反馈作用;在黄体期对下丘脑、垂体有负反馈作用,抑制促性腺激素分泌。
(8)体温 兴奋下丘脑体温调节中枢,可使基础体温在排卵后升高0.3~0. 5℃。临床上可以此作为判定排卵日期的标志之一。
(9)代谢作用 促进水钠排泄。
3.雄激素 女性体内雄激素主要来源于肾上腺,卵泡内膜层和卵巢间质细胞可以产生极少量雄激素。雄激素可促使阴蒂、阴唇和阴阜的发育,促进阴毛、腋毛的生长;促进蛋白合成,促进肌肉生长,并刺激骨髓中红细胞的增生。在性成熟期前,促使长骨骨基质生长和钙的保留;性成熟后可致骨骺闭合、生长停止。还可促进水、钠的重吸收并保留钙。
上述3种女性激素对女性生理有重要作用和影响,特别是雌激素、孕激素,二者既有协同作用,也有拮抗作用。协同作用表现为:在雌激素作用的基础上,孕激素进一步促进生殖器官和乳房的发育,为妊娠准备条件;拮抗作用表现在:雌激素促进子宫内膜增生与修复,孕激素则限制子宫内膜过度增生,使增生期子宫内膜转变为分泌期内膜。此外,在子宫收缩、输卵管蠕动、宫颈黏液变化、阴道上皮角化和脱落,以及钠和水的潴留与排泄等方面,均表现拮抗作用。

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