三、突触

突触（synapse）是神经元之间或神经元与效应细胞之间信息传递的基本结构单位，由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分构成。根据突触传递（synaptic transmission）的方式及结构特点，突触分为电突触、化学性突触和混合性突触。在哺乳动物脑内，除少部分脑区存在一些电突触外，几乎所有的突触都是化学性突触，是 CNS 中最重要的信息传递结构。

神经递质把信息从突触前神经元传递到突触后神经元。突触前神经元兴奋时，峰电位沿细胞膜传播到突触前膜，引起膜去极化，开启电压依赖性钙通道，胞外钙内流，胞内游离钙浓度升高。钙与钙调素结合，激活了钙调素依赖性蛋白激酶，使蛋白激酶 B 磷酸化，导致一些底物蛋白磷酸化。突触前膜内含有神经递质的囊泡，一旦囊泡上的突触结合蛋白与钙结合，这些囊泡就会通过与可溶性N-乙基马来酰胺敏感因子附着蛋白受体（soluble N-ethylmaleimide-sensitive factor attachment protein receptors，SNARE）等蛋白的相互作用，将含有的神经递质以量子式释放的形式排入突触间隙。释放的神经递质经弥散而作用于突触后膜上的受体，触发兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic

potential，EPSP）或抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）及其他一系列的生化反应，产生突触后效应，完成突触间的信息传递。随后，这些神经递质的消除主要是通过酶解作用、突触前膜或神经胶质细胞的摄取来完成，以保证突触的传递效率。因此，突触传递的过程主要包括神经递质的合成和贮存、突触前膜去极化和胞外钙内流触发递质的释放、递质与突触后受体结合引起突触后生物学效应、释放后的递质消除及囊泡的再循环。神经递质的释放受到突触前膜受体的反馈调控，改变进入末梢的钙离子量及其对钙离子的敏感性等均能调节递质的释放。

在中枢神经系统中，突触的传递效能具有可调节性，即“突触可塑性（synaptic plasticity）”，这被认为是构成学习和记忆的重要神经化学基础。同时，突触传递也可以是双向的，可由突触后传递到突触前，腺苷、腺苷三磷酸（ATP）、一氧化氮（NO）、花生四烯酸、血小板活化因子等均可作为逆行信使分子弥散至突触前神经元，调节突触前神经元活动和递质的合成与释放。神经胶质细胞通过调控胞内钙信号，引起胶质递质（gliotransmitter）释放，调控突触形成及可塑性，影响群体神经元的活动。